{"id":1055,"date":"2016-04-22T21:54:14","date_gmt":"2016-04-23T00:54:14","guid":{"rendered":"http:\/\/tdibrasil.org\/?p=1055"},"modified":"2021-10-10T03:50:15","modified_gmt":"2021-10-10T06:50:15","slug":"uma-revisao-da-estrutura-e-funcao-do-ribossomo-mitocondrial","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/tdibrasil.org\/index.php\/2016\/04\/22\/uma-revisao-da-estrutura-e-funcao-do-ribossomo-mitocondrial\/","title":{"rendered":"Uma revis\u00e3o da estrutura e fun\u00e7\u00e3o do ribossomo mitocondrial"},"content":{"rendered":"
A Review of Mitoribosome Structure and Function Does not Support the Serial Endosymbiotic Theory<\/a>\r\nby Daniel C. Criswell, Logos Research Associates\r\nOctober 7, 2009\r\nTradu\u00e7\u00e3o, adapta\u00e7\u00e3o e revis\u00e3o: \r\nJ\u00fanior D. Eskelsen, 28 de Outubro de 2013.<\/a><\/pre>\n
\"\"
Ilustra\u00e7\u00e3o: mitoc\u00f4ndria<\/center><\/figcaption><\/figure>\n
Daniel C. Criswell revela simples detalhes, acess\u00edveis a qualquer pessoa, que comprometem a Teoria Endossimbi\u00f3tica Serial, um dos pilares da interpreta\u00e7\u00e3o evolutiva da \u00c1rvore da Vida.<\/p>\n
\n
A Teoria da Endossimbiose Sequencial diz que as c\u00e9lulas eucari\u00f3ticas evolu\u00edram a partir da simbiose entre c\u00e9lulas procariotas menores, aer\u00f3bicas e\u00a0aut\u00f3trofas, que viviam dentro de c\u00e9lulas procariotas maiores. Ao contr\u00e1rio das c\u00e9lulas de plantas e animais, as c\u00e9lulas procari\u00f3ticas n\u00e3o\u00a0cont\u00eam organelos ligados a membrana ou um n\u00facleo organizado. Com base nesta teoria, organelas como as mitoc\u00f4ndrias nas c\u00e9lulas eucari\u00f3ticas\u00a0modernas seriam as descendentes evolutivas das c\u00e9lulas procariontes aer\u00f3bicas “engolidas” pelos procariontes maiores.<\/p>\n
As mitoc\u00f4ndrias t\u00eam algumas caracter\u00edsticas menores que s\u00e3o semelhantes a bact\u00e9rias como o seu tamanho, a aus\u00eancia de intros no genoma\u00a0mitocondrial e uma membrana bi-camada de revestimento as quais t\u00eam sido utilizadas para apoiar a teoria de endosimbiose em sequencial. No entanto, tamb\u00e9m\u00a0existem diferen\u00e7as significativas que fazem a transi\u00e7\u00e3o de uma bact\u00e9ria em uma mitoc\u00f4ndria eucari\u00f3tica imposs\u00edvel.<\/p>\n
Ambas, mitoc\u00f4ndrias e bact\u00e9rias, t\u00eam ribossomos feitas de prote\u00ednas e \u00e1cido ribonucleico (RNA em ingl\u00eas) para catalisar a s\u00edntese de prote\u00ednas.<\/p>\n
Quando a teoria de endosimbiose sequencial foi proposta pela primeira vez presumiu-se que os ribossomas ocorreu somente em duas formas: uma menor variedade 70S\u00a0<\/b>encontrados em procariotas e uma maior 80S<\/b> de ribossomas encontrada no citosol de c\u00e9lulas de eucariotas. De acordo com a\u00a0Teoria da Endossimbiose Sequencial, os ribossomos presentes em mam\u00edferos, nas mitoc\u00f4ndrias, eram para se assemelhar aos ribossomos dos procariontes 70S<\/b>.\u00a0No entanto a estrutura dos ribossomos mitocondriais dos mam\u00edferos, RNA e sequ\u00eancias de amino\u00e1cidos indicam que os\u00a0ribossomos mitocondriais dos mam\u00edferos s\u00e3o completamente diferentes dos ribossomos procariontes.<\/p>\n
A evolu\u00e7\u00e3o dos ribossomos de mam\u00edferos a partir de procariontes requer grandes muta\u00e7\u00f5es e eventos de sele\u00e7\u00e3o para transformar um ribossomo procarionte\u00a0em um ribossomo mitocondrial como os observados hoje em mam\u00edferos. No entanto as simula\u00e7\u00f5es de computador com dados de leveduras e humanos t\u00eam\u00a0mostrado que a sele\u00e7\u00e3o natural n\u00e3o \u00e9 capaz de selecionar novas estruturas ben\u00e9ficas em eventos de muta\u00e7\u00e3o aleat\u00f3ria. Experimentos introduzindo\u00a0pequenas altera\u00e7\u00f5es no RNA e sequ\u00eancias de prote\u00ednas dos ribossomos tamb\u00e9m demonstraram que essas mudan\u00e7as s\u00e3o prejudiciais e levam a uma\u00a0diminui\u00e7\u00e3o de fitness.<\/a>
\n\u00c9 evidente, a partir do conhecimento adquirido sobre a estrutura e fun\u00e7\u00e3o do ribossomo mitoc\u00f4ndrial como a proposta da Teoria Endossimbiose\u00a0Sequencial, que procariontes n\u00e3o s\u00e3o os ancestrais das mitoc\u00f4ndrias de mam\u00edferos ou dos outros Eucariontes.<\/p>\n
Palavras-chave:<\/b> mitoc\u00f4ndrias, endossimbiose, ribossomo, eucarionte,procarionte, \r\n\u00e1cido ribonucleico (RNA), prote\u00edna<\/pre>\n
Sum\u00e1rio<\/b><\/p>\n
\u00bb Introdu\u00e7\u00e3o<\/a>
\n\u00bb Ribossomos e Teoria Endossimbi\u00f3tica Sequencial<\/a>
\n\u00bb Compara\u00e7\u00e3o da estrutura de ribossomos procariontes e eucariontes<\/a>
\n\u00bb Diferen\u00e7as funcionais entre os ribossomos procariotas e os mitorribossomos<\/a>
\n\u00bb Transformando um ribossomo Procarionte em um Mitorribossomo<\/a>
\n\u00bb Resist\u00eancia a antibi\u00f3ticos em procariontes: um modelo para as consequ\u00eancias das altera\u00e7\u00f5es em ribossomos \u274b<\/a><\/a>
\n\u00bb A sele\u00e7\u00e3o poderia alterar um ribossomo? \u274b \u274b<\/a>
\n\u00bb Conclus\u00e3o<\/a>
\n\u00bb Refer\u00eancias<\/a><\/p>\n
Introdu\u00e7\u00e3o<\/b> (sum\u00e1rio)<\/a><\/p>\n
Muitas pessoas assumem que os organismos “primitivos” s\u00e3o feitos de c\u00e9lulas com menor n\u00famero de vias metab\u00f3licas, menos organiza\u00e7\u00e3o, e\u00a0genomas menores do que os organismos mais “avan\u00e7ados”. De acordo com a teoria da evolu\u00e7\u00e3o, os organismos unicelulares chamados “primitivos”\u00a0procariontes (“genoma primitivo” ou “anterior ao n\u00facleo”) foram as primeiras c\u00e9lulas a aparecer na Terra. A adi\u00e7\u00e3o de vias metab\u00f3licas e genomas\u00a0maiores conduziria eventualmente a evolu\u00e7\u00e3o de procariotas em tipos de c\u00e9lulas mais avan\u00e7ada e organismos multicelulares.<\/p>\n
Organismos “avan\u00e7ados”, chamados eucariontes (“genoma moderno ou nuclear”), s\u00e3o feitos de c\u00e9lulas com mais rotas metab\u00f3licos, maior
\norganiza\u00e7\u00e3o e genomas maiores. Muitas vias metab\u00f3licas eucariotas e genomas s\u00e3o localizadas em compartimentos no interior das c\u00e9lulas\u00a0a fim de facilitar o aumento de rea\u00e7\u00f5es metab\u00f3licas necess\u00e1rias para manter os sistemas mais complexos. A compartimenta\u00e7\u00e3o, presente\u00a0na forma de organelas delimitadas por membrana, \u00e9 uma das caracter\u00edsticas distintivas que separa eucariontes de procariontes. Procariontes\u00a0t\u00edpicos, como as bact\u00e9rias, s\u00e3o organismos unicelulares que n\u00e3o tem compartimenta\u00e7\u00e3o em muitas de suas rea\u00e7\u00f5es metab\u00f3licas. Plantas (incluindo algas), fungos e animais t\u00eam c\u00e9lulas com muitas organelas incluindo um n\u00facleo, mitoc\u00f4ndrias e cloroplastos (plantas), que “sequestram” rea\u00e7\u00f5es que permitem os mais diversos tipos de c\u00e9lulas e fun\u00e7\u00f5es.<\/p>\n
Por eucariotos terem geralmente mais vias metab\u00f3licas e genomas maiores admite-se que as c\u00e9lulas eucariotas evolu\u00edram a partir de\u00a0procariotos, menos complexos. A principal hip\u00f3tese que explica a evolu\u00e7\u00e3o das c\u00e9lulas eucari\u00f3ticas a partir de c\u00e9lulas procariotas\u00a0\u00e9 a Teoria Endossimbi\u00f3tica ou Teoria Endossimbi\u00f3tica Sequencial (TES) popularizada por Lynn Margulis (Margulis 1970). A TES prop\u00f5e que as\u00a0c\u00e9lulas eucari\u00f3ticas evolu\u00edram a partir de uma comunidade simbi\u00f3tica de procariontes menores que viviam dentro das c\u00e9lulas procariotas maiores.<\/p>\n
Um cen\u00e1rio simples para TES sugere uma s\u00e9rie de eventos iniciados com a membrana plasm\u00e1tica procariota dobrando internamente, evoluindo eventualmente caracterizando o sistema endomembranoso do ret\u00edculo endoplasm\u00e1tico e complexo de Golgi.\u00a0As c\u00e9lulas procariotas aer\u00f3bias menores foram tragado por procariontes maiores com os procariontes menores eventualmente evoluindo para as mitoc\u00f4ndrias. Os cloroplastos originaram-se quando a simbiose entre pequenas bact\u00e9rias autotr\u00f3ficas e procariontes maiores seria resultado da incorpora\u00e7\u00e3o de procariontes autotr\u00f3ficos nos procariontes maiores (Campbell e Reece 2005).<\/p>\n
As alphaproteobacteria \u2013 como as esp\u00e9cies Paracoccus, Rickettsia e Bartonella \u2013 s\u00e3o consideradas semelhantes aos procariontes ancestrais que deram origem a mitoc\u00f4ndria, isso baseado em compara\u00e7\u00f5es de sequ\u00eancias de RNA ribossomal (Andersson et ai, 1998;. Kurland e Andersson, 2000;\u00a0Margulis, 1970; . Suzuki et ai, 2001b; Yang et ai 1985).. Estas compara\u00e7\u00f5es s\u00e3o tamb\u00e9m baseadas no pressuposto de que um ancestral\u00a0procarionte das mitoc\u00f4ndrias transferiu muitos dos seus genes para o genoma hospedeiro, resultando em mitoc\u00f4ndrias com genomas menores, enquanto o n\u00facleo eucariota evoluiu possuindo quase todos os genes para a estrutura e fun\u00e7\u00e3o mitocondrial. Embora esta hip\u00f3tese n\u00e3o esteja sem problemas.<\/p>\n
Os genomas mitocondriais humanos e bovinos tem apenas 37 genes<\/b>, incluindo 13 genes<\/b> codificadores de prote\u00ednas, 22 genes tRNA<\/b>, e dois genes rRNA<\/b>. Esta configura\u00e7\u00e3o de genes est\u00e1 tamb\u00e9m presente em todos os outros genomas mitocondriais de vertebrados conhecidas<\/span>. N\u00e3o s\u00f3\u00a0os vertebrados possuem os mesmos genes, a ordem dos genes \u00e9 id\u00eantico em todas as esp\u00e9cies com a exce\u00e7\u00e3o de algumas esp\u00e9cies que possuem a ordem de apenas um par de genes de RNA de transfer\u00eancia invertido (Moe et ai 1997,. Mindell, Sorenson, e Dimcheff 1998).<\/p>\n
O conte\u00fado e a\u00a0ordem dos genes \u00e9 um forte ind\u00edcio de estase, sem transfer\u00eancia de genes mitocondriais para o n\u00facleo em esp\u00e9cies de vertebrados. Em um\u00a0cen\u00e1rio evolutivo isso representaria cerca de 400 milh\u00f5es de anos de estagna\u00e7\u00e3o<\/span>. Os genes para as prote\u00ednas de ribossomos mitoc\u00f4ndrias\u00a0vertebrados est\u00e3o localizados no genoma nuclear como v\u00e1rias centenas de outros genes, incluindo aqueles para a fosforila\u00e7\u00e3o oxidativa e arquitetura mitocondrial. Al\u00e9m disso, os genes dos ribossomos mitocondriais est\u00e3o espalhados entre os cromossomos dos genomas sequenciados, como seres humanos e Bos taurus<\/i> (Boi) e tem \u00edntrons caracter\u00edsticos de genomas eucariontes.<\/p>\n
Escherichia coli<\/i>, um procarionte t\u00edpico, tem muitos genes de prote\u00ednas ribossomais agrupados no cromossomo e, claro, por ser procarionte, estes genes n\u00e3o tem os intr\u00f5es caracter\u00edsticos dos genes de ribossomos humanos ou bovinos.<\/p>\n
Rickettsia prowazekii<\/i>, uma t\u00edpica a-proteobact\u00e9ria sugerida como um tipo de antepassado mitocondrial, tem 834<\/b> genes conhecidos\u00a0codificadores de prote\u00ednas (Andersson et al. 1998), que \u00e9 mais de 20 vezes<\/b> o tamanho do genoma mitocondrial de vertebrados e mais\u00a0do que 12 vezes<\/b> os tamanho do genoma mitocondrial do protozo\u00e1rio Reclinomonas americana<\/i> (67 genes<\/b>), que possui o maior genoma eucarionte mitocondrial conhecido.\u00a0Certamente, se a TES \u00e9 v\u00e1lida, todas as transfer\u00eancias de genes tiveram que ocorrer antes da radia\u00e7\u00e3o dos vertebrados e, provavelmente, antes de a radia\u00e7\u00e3o de eucariotas unicelulares<\/span><\/span>.<\/p>\n
A Rickettsia prowazekii<\/em> \u00e9 normalmente considerada uma representante do tipo de procariontes que poderiam ter sido um ancestral das\u00a0mitoc\u00f4ndrias eucariontes. A Rickettsia prowazekii<\/i> tem um dos menores genomas e v\u00e1rios genes est\u00e3o organizados semelhantemente ao genoma mitocondrial da Reclinomonas americana<\/i>, que acreditam representar um dos primeiros tipos de c\u00e9lulas eucariotas (Andersson et al. 1998). As mitoc\u00f4ndrias da Reclinomonas americana<\/i> t\u00eam a maioria dos genes que codificam prote\u00ednas (67<\/b>) do que qualquer DNA mitocondrial eucarionte conhecido, incluindo\u00a049<\/b> genes ort\u00f3logos codificadores de prote\u00ednas que s\u00e3o encontradas em genomas mitocondriais sequenciados de outros eucariotas (Gray, Burger,\u00a0e Lang, 1999;. Gray et al, 1998).<\/p>\n
Outras fontes de apoio \u00e0 TES incluem a observa\u00e7\u00e3o de muitos organismos endossimbi\u00f3ticos existente hoje, a estrutura similar de mitoc\u00f4ndrias\u00a0e cloroplastos com bact\u00e9rias (Margulis 1993;. Zablen et al 1975), compara\u00e7\u00f5es entre sequ\u00eancias de DNA em organelas eucari\u00f3ticas e\u00a0procariontes (Yang et al. 1985) e compara\u00e7\u00f5es do citocromo c (Dickerson 1980).[cyt c]<\/b><\/p>\n
H\u00e1 muitos exemplos de endossimbiose observadas entre os organismos existentes, mas a endossimbiose em sequencial n\u00e3o\u00a0deve ser confundido com o endossimbiose observada entre diferentes tipos de organismos. A TES prop\u00f5e que as rela\u00e7\u00f5es\u00a0simbi\u00f3ticas entre os organismos observados na natureza reflete um processo semelhante de partida para a evolu\u00e7\u00e3o\u00a0das c\u00e9lulas eucari\u00f3ticas.<\/p>\n
A TES ganhou ainda mais apoio ap\u00f3s a melhor compreens\u00e3o de parte da estrutura mitocondrial eucarionte, o que revelou muitas semelhan\u00e7as\u00a0com as bact\u00e9rias descritas em outro livro por Margulis (Margulis, 1993). Estas semelhan\u00e7as incluem um tamanho semelhante com o das bact\u00e9rias\u00a0se descobriu que a transfer\u00eancia gen\u00e9tica horizontal ou lateral, pode ocorrer entre o n\u00facleo e as mitoc\u00f4ndrias ou cloroplastos(Adams, Ong, e Palmer 2001; Chacinska e Rehling 2004; Covello e Gray, 1992).\u00a0Isto proporcionou uma suposi\u00e7\u00e3o para explicar os genes do DNA nuclear codificarem prote\u00ednas de cloroplastos e mitoc\u00f4ndrias ao inv\u00e9s dos seus respectivos genomas e, assim, como os genomas desses organelos tornaram-se consideravelmente menores do que os seus ancestrais
\nhom\u00f3logos de procariontes(Adams e Palmer 2003).<\/p>\n
Apesar das semelhan\u00e7as existentes entre mitoc\u00f4ndrias e cloroplastos de eubact\u00e9rias e eucariontes documentadas muitos problemas permanecem\u00a0sem solu\u00e7\u00e3o em conciliar a TES com o conhecimento atual dos sistemas biol\u00f3gicos de organismos procariontes e eucariontes. Com o aumento do\u00a0conhecimento adquirido a partir de sequenciamento de genomas com grande representa\u00e7\u00e3o em todos os dom\u00ednios da vida e v\u00e1rios milhares de genomas de organelas, as diferen\u00e7as na estrutura e na seq\u00fc\u00eancia de DNA dos genomas de organelas e procariontes como conjuntos de organismos\u00a0ancestrais tem deformado a validade da TES.<\/p>\n
V\u00e1rios pesquisadores proeminentes t\u00eam notado os problemas de endossimbiose como\u00a0um modelo para a origem das c\u00e9lulas eucari\u00f3ticas. Por exemplo, Kurland e Andersson, declararam n\u00e3o ser poss\u00edvel identificar o hospedeiro\u00a0ancestral endossimbionte para TES e que a teoria endossimbi\u00f3tica corrente (em 2000) necessitava ser modificada (Kurland e Andersson, 2000).\u00a0Gabaldon e Huynen tamb\u00e9m observaram que n\u00e3o h\u00e1 eucarionte existente cujo estado “amitocondriado” poderia ser considerado ancestral\u00a0(Gabaldon e Huynen 2004) e reconheceu as implica\u00e7\u00f5es para a TES se esta situa\u00e7\u00e3o se mantiver inalterada. Depois de examinar as propriedades dos ribossomos mitoc\u00f4ndrias de mam\u00edferos, O’Brien observou que as propriedades incomuns desses ribossomos levantam quest\u00f5es sobre sua rela\u00e7\u00e3o\u00a0com outros tipos de ribossomos (O’Brien, 2002). Obviamente, nenhum desses pesquisadores est\u00e3o em processo de abandono de pensamento\u00a0evolucionista, mas todos fizeram avalia\u00e7\u00f5es honestas sobre a situa\u00e7\u00e3o sem solu\u00e7\u00e3o para a origem evolutiva das c\u00e9lulas eucari\u00f3ticas.<\/p>\n
N\u00e3o s\u00f3 a identifica\u00e7\u00e3o de um ancestral representante permaneceu desconhecida, mas \u00e0 medida que mais informa\u00e7\u00e3o s\u00e3o encontradas na estrutura das mitoc\u00f4ndrias em particular, a plausibilidade da TES torna-se menos sustent\u00e1vel. No centro desta controv\u00e9rsia est\u00e1 a estrutura e fun\u00e7\u00e3o dos ribossomos mitoc\u00f4ndrias eucariotas\u00a0e a sua falta de semelhan\u00e7a a um suposto ancestral ribossomo procarionte. Deve-se reconhecer que, em um cen\u00e1rio evolutivo mais de 2\u00a0bilh\u00f5es de anos se passaram<\/span>, o que permitiria uma quantidade incr\u00edvel de diverg\u00eancia entre os organismos eucariontes resultantes e\u00a0os ancestrais procariontes (Adams e Palmer 2003; Gabaldon e Huynen 2004; Smits et ai. 2007). <\/a>No entanto, para a TES ser plaus\u00edvel deve haver evid\u00eancia observ\u00e1vel ligando os descendentes (mitoc\u00f4ndrias) a um ancestral (procarionte) e um mecanismo vi\u00e1vel para converter as estruturas existentes atrav\u00e9s do estado ancestral.<\/p>\n
Ribossomos e Teoria Endossimbi\u00f3tica Sequencial<\/b> (sum\u00e1rio)<\/a><\/p>\n
Os ribossomos mitocondriais foram assumidos como semelhantes aos ribossomos bacterianos em tamanho e estrutura. A estrutura e composi\u00e7\u00e3o dos ribossomos mitocondriais (mitorribossomos) em compara\u00e7\u00e3o com ribossomos procariontes \u00e9 o foco deste trabalho, uma vez que seria necess\u00e1rio um livro para cobrir todas as implica\u00e7\u00f5es da TES com base nas provas restantes apresentadas por Margulis e outros. A import\u00e2ncia dos ribossomos para a TES \u00e9 facilmente compreens\u00edvel reconhecendo simplesmente que todos os caminhos bioqu\u00edmicos\u00a0s\u00e3o afetados pela estrutura, fun\u00e7\u00e3o e atividade dos ribossomos. Isto \u00e9 verdade para todos procariontes e eucariontes. Mudan\u00e7as na estrutura e fun\u00e7\u00e3o do ribossomo afetam todas as fun\u00e7\u00f5es celulares dependentes da s\u00edntese de prote\u00ednas.<\/p>\n
Antes da elucida\u00e7\u00e3o da estrutura do ribossomo assumiu-se que os ribossomos tem origem em dois tamanhos: um pequeno 70S encontrados em procariontes e um maior 80S encontrado no citoplasma de eucariontes. Esperava-se que, com base na TES ribossomos mitocondriais eucariontes em geral seriam os ribossomos menores, 70S, consistentes com a no\u00e7\u00e3o de que as mitoc\u00f4ndrias descendem de um procarionte aer\u00f3bico (O’Brien, 2003). Recentes avan\u00e7os em t\u00e9cnicas de biologia molecular t\u00eam identificado os componentes estruturais e funcionais dos ribossomos\u00a0de muitos procariontes e eucariontes e as informa\u00e7\u00f5es a partir desses estudos \u00e9 inconsistente especificamente com uma origem dos ribossomas mitoc\u00f4ndrias eucariontes atrav\u00e9s da TES, toda a origem das c\u00e9lulas eucari\u00f3ticas a partir de um ancestral procarionte em geral. Existe uma vasta gama de tamanhos de ribossomos, dependendo do organismo e se o ribossomo est\u00e1 localizado no citosol, nas mitoc\u00f4ndrias, nos cloroplastos ou em um eucariota. <\/a>Assumiu-se ainda, especificamente, que os vertebrados, incluindo mam\u00edferos, teriam ribossomos mitocondriais semelhantes aos ribossomos 70S num antepassado procarionte ao inv\u00e9s dos 80S, seus hom\u00f3logos citos\u00f3licos (Mears et ai. 2006).<\/p>\n
Compara\u00e7\u00e3o da estrutura de ribossomos procariontes e eucariontes<\/b> (sum\u00e1rio)<\/a><\/p>\n
Todos os ribossomas s\u00e3o feitos de \u00e1cido ribonucleico (RNA) e prote\u00ednas. A Escherichia coli<\/i>, uma t\u00edpica procariotas e organismo modelo para a\u00a0estrutura e fun\u00e7\u00e3o do ribossomo 70S, tem os ribossomos t\u00edpicos de todos os procariotas (Cannone et ai. 2002). Ribossomos e suas subunidades de RNA s\u00e3o classificadas de acordo com um coeficiente de sedimenta\u00e7\u00e3o (S). Os coeficientes de sedimenta\u00e7\u00e3o s\u00e3o derivadas, em parte, do tamanho das mol\u00e9culas de prote\u00edna e da composi\u00e7\u00e3o de \u00e1cido nucleico como densos ou porosos durante a centrifuga\u00e7\u00e3o. Consequentemente, algumas caracter\u00edsticas de um ribossomo podem ser derivadas pelo conhecimento da composi\u00e7\u00e3o do ribossomo e o seu coeficiente de sedimenta\u00e7\u00e3o.<\/span><\/p>\n
Os ribossomos com estrutura e composi\u00e7\u00e3o semelhante ter\u00e3o coeficientes de sedimenta\u00e7\u00e3o semelhantes enquanto ribossomos maiores geralmente t\u00eam coeficientes de sedimenta\u00e7\u00e3o maiores do que mol\u00e9culas menores.<\/p>\n
Existem duas subunidades 70S no ribossomo da E. coli<\/i>: uma pequena subunidade 30S (SSU), composto por 1.540 nucleot\u00eddeos do 16S RNA ribossomal\u00a0(rRNA) e 21 prote\u00ednas, e uma grande subunidade 50S (LSU), composto por 23S e 5S rRNA (2.800 nucleot\u00eddeos) e 31 prote\u00ednas\u00a0(Cannone et . ai 2002; Garrett e Grisham, 1999). As pequenas (30S) e grandes (50S) subunidades se re\u00fanem para formar um ribossomo 70S durante a inicia\u00e7\u00e3o da s\u00edntese de prote\u00ednas.<\/p>\n
Ribossomas citos\u00f3licos de mam\u00edferos s\u00e3o maiores do que os seus hom\u00f3logos procariotas contendo uma pequena subunidade 40S de\u00a0rRNA 18S feito (1900 nucle\u00f3tidos) e 33 prote\u00ednas, e uma subunidade grande feita de rRNA 28S e 5S (4700 nucle\u00f3tidos) e 49 prote\u00ednas (Garrett e Grisham, 1999). Os ribossomos mitocondriais dos mam\u00edferos (mitorribossomos) t\u00eam um coeficiente de sedimenta\u00e7\u00e3o menor (55S) do que os ribossomos de procariotas, mas na verdade s\u00e3o maiores e mais pesados indicando que eles t\u00eam uma estrutura interna distintamente diferente de ribossomas procariotas. Mitorribossomos humanos, t\u00edpicos de\u00a0mam\u00edferos, tem uma pequena subunidade 28S feita de RNA 12S (954 nucle\u00f3tidos) e 33 prote\u00ednas, e uma subunidade grande feita de 39S RNA 16S (1558 nucle\u00f3tidos) e 48 prote\u00ednas (Anderson et al, 1981;. O’Brien 1971; Smits et al 2007).. Os mitorribossomos\u00a0mam\u00edferos t\u00eam apenas 2\/3 de RNA como os procariontes por\u00e9m, 60% mais prote\u00edna. Ribossomos procariontes tamb\u00e9m tem\u00a02\/3 de RNA por\u00e9m, apenas 1\/3 de prote\u00ednas, em peso, enquanto que o inverso \u00e9 verdadeiro para os mitorribossomos de mam\u00edferos que s\u00e3o de 2\/3 de prote\u00edna e 1\/3\u00a0de RNA (Matthews et al. 1982). Os mitorribossomos mam\u00edferos t\u00eam uma massa maior do que os ribossomos 70S procariontes, principalmente devido \u00e0s suas prote\u00ednas maiores.\u00a0O mitorribossomo bovino (Bos taurus), tamb\u00e9m t\u00edpico dos mam\u00edferos, tem uma massa de 2,64 x 10\u2076 dalton (Da) determinadas a partir\u00a0do RNA ribossomal mitocondrial e teor de prote\u00edna (Matthews et ai. 1982). Esta \u00e9 maior do que a massa (2,49 x 10\u2076 Da) do ribossomo da E. coli<\/i> 70S (Patel, Cunningham, e Hantgan 2001). <\/a>O tamanho do mitorribossomo bovino tamb\u00e9m \u00e9 24% maior do que os ribossomos 70S\u00a0procariontes quando analisados por microsc\u00f3pio eletr\u00f4nico (Patel, Cunningham, e Hantgan 2001).<\/p>\n
Diferen\u00e7as funcionais entre os ribossomos procariotas e os mitorribossomos<\/b> (sum\u00e1rio)<\/a><\/p>\n
As diferen\u00e7as nos teores de prote\u00edna e RNA e os coeficientes de sedimenta\u00e7\u00e3o entre ribossomos procariotas e eucariotas mitorribossomos n\u00e3o s\u00e3o triviais, eles s\u00e3o um ind\u00edcio de que existem grandes diferen\u00e7as estruturais entre cada tipo de ribossomo. Devido as diferen\u00e7as no conte\u00fado de RNA e prote\u00edna, presume-se, de acordo com a TES, que os antepassados das mitoc\u00f4ndrias eucariontes perderam um tanto de RNA ribossomal das mitoc\u00f4ndrias e substituiu com novas prote\u00ednas, prote\u00ednas bi-funcionais exaptadas ou extens\u00f5es N-\/C-terminais de prote\u00ednas existentes (O’Brien 2002;. Smits et al 2007).<\/p>\n
A fun\u00e7\u00e3o de todas os ribossomos \u00e9 essencialmente id\u00eantico, e n\u00e3o deve ser surpreendente que haja regi\u00f5es “conservadas”<\/span> (usadas aqui para denotar RNA semelhantes e sequ\u00eancias de amino\u00e1cidos e estrutura) de ribossomas em diferentes dom\u00ednios de vida. Todos os ribossomos, quer em um procarionte, no citosol de um eucarionte, na matriz mitocondrial ou no estroma do cloroplasto, \u00e9 o s\u00edtio de tradu\u00e7\u00e3o para o c\u00f3digo de DNA e s\u00edntese de prote\u00ednas.\u00a0A inicia\u00e7\u00e3o da s\u00edntese de prote\u00ednas, em procariotas, ocorre quando as\u00a0sequ\u00eancias de inicia\u00e7\u00e3o de tradu\u00e7\u00e3o no RNA mensageiro (mRNA) ligam as sequ\u00eancias complementares ao longo do rRNA da menor subunidade. Um complexo de inicia\u00e7\u00e3o se forma quando fatores de inicia\u00e7\u00e3o, a subunidade menor, o mRNA e a subunidade maior se montam.<\/p>\n
O local da peptidil (local P), localizado em ambas as subunidades pequenas e grandes, \u00e9 inicialmente ocupado por uma metionina modificada em um tRNA. (A modifica\u00e7\u00e3o depende de que tipo de ribossomo est\u00e1 envolvido). O alongamento da cadeia polipept\u00eddica come\u00e7a conforme um tRNA cognato reconhece o cod\u00e3o correto no mRNA ocupando o local A (Aminoacil, um local composto de rRNA a partir de ambas as subunidades) e forma uma liga\u00e7\u00e3o pept\u00eddica com a cadeia de polip\u00e9ptido ligado ao tRNA no s\u00edtio P. O peptidil-tRNA descarregado \u00e9 liberado quando o tRNA no local A \u00e9 ligado \u00e0 cadeia de polipept\u00eddeo e se transloca para o local P vago com o aux\u00edlio de um fator de alongamento e o disp\u00eandio de energia a partir da hidr\u00f3lise do trifosfato de guanosina (GTP). Estes passos s\u00e3o repetidos at\u00e9 que o polip\u00e9ptido esteja formado e a tradu\u00e7\u00e3o termina quando o ribossoma atinge um cod\u00e3o de parada no mRNA (Garrett e Grisham, 1999).<\/p>\n
Porque a tradu\u00e7\u00e3o \u00e9 basicamente o mesmo processo em todos os tipos de c\u00e9lulas, mitoc\u00f4ndrias e cloroplastos, n\u00e3o deveria ser surpreendente que exista um grau de homologia nas regi\u00f5es diretamente envolvidos com o processo de forma\u00e7\u00e3o de um polip\u00e9ptido nascente (Mears et ai. 2006). O que \u00e9 surpreendente \u00e9 o grau de diverg\u00eancia entre o resto do ribossoma em diferentes c\u00e9lulas e organelas. Uma breve compara\u00e7\u00e3o entre a estrutura bruta de ribossomos procariotas e ribossomas eucariotas mitoc\u00f4ndrias n\u00e3o confirmam a “teoria da substitui\u00e7\u00e3o de RNA” da TES, mas apresenta tipos distintos de ribossomos em procariontes e mitoc\u00f4ndrias.<\/p>\n
Crio-microscopia eletr\u00f4nica (crio-ME) de mitorribossomos bovinos (Bos taurus<\/i>) identificou estruturas distintas para mitorribossomos bovinos em rela\u00e7\u00e3o aos procarionte ou ribossomos citos\u00f3licos eucarionte (Mears et al 2002;.. Sharma et al 2003). A crio-ME forneceu\u00a0provas que as prote\u00ednas adicionais e alargada em mitorribossomos mam\u00edferos n\u00e3o compensam os segmentos de RNA em falta, mas ocupam posi\u00e7\u00f5es diferentes nas subunidades de mitorribossomos (Sharma et al. 2003).<\/p>\n
Sharma et al. deram v\u00e1rios exemplos da estrutura “divergente” de mitorribossomos e o que se segue \u00e9 um resumo de alguns dos pontos mais importantes dos seus dados. As pequenas e grandes subunidades dos ribossomas s\u00e3o unidas por “pontes” durante a inicia\u00e7\u00e3o da tradu\u00e7\u00e3o e a estrutura e coloca\u00e7\u00e3o dessas pontes s\u00e3o bastante diferentes na compara\u00e7\u00e3o de mitorribossomos mam\u00edferos com ribossomos procariontes. Os ribossomos 70S procariontes tem nove pontes entre as subunidades que ligam as duas subunidades ribossomais durante a tradu\u00e7\u00e3o(Yusupov et al 2001;. Wimberly et al 2000).. Os mitorribossomos 55S s\u00e3o mantidos unidos por 15 pontes entre as subunidades com apenas seis destas pontes semelhantes as encontrados em procariontes (Sharma et al. 2003). As nove pontes entre as subunidades em mitorribossomos n\u00e3o foram encontradas em procariontes, s\u00e3o dominadas por intera\u00e7\u00f5es prote\u00edna-prote\u00edna, enquanto os ribossomos procariontes s\u00e3o por pontes RNA-RNA (Sharma et al., 2003). Embora seja verdade que as prote\u00ednas sejam respons\u00e1veis pela maior parte da rede de pontes dos mitorribossomos ao contr\u00e1rio das pontes de RNA em ribossomos procari\u00f3ticas, \u00e9 essencial reconhecer que as pontes de RNA em ribossomos procariotas n\u00e3o s\u00e3o substitu\u00eddos por pontes de prote\u00ednas em mitorribossomos. As pontes de prote\u00ednas em mitorribossomos s\u00e3o distinta de todas as pontes identificadas nos procariontes e n\u00e3o existem hom\u00f3logos procariontes para as nove pontes “novas” dos mitorribossomos.<\/p>\n
Prote\u00ednas comp\u00f5em uma parcela maior do mitorribossomo que do ribossomo procarionte. Estariam estas prote\u00ednas na verdade compensando a menor quantidade de RNA nos mitorribossomos ou elas est\u00e3o em novas posi\u00e7\u00f5es com fun\u00e7\u00f5es distintas dos procariontes? A estrutura da ponte discutida acima mostra que muitas das prote\u00ednas adicionais t\u00eam diferentes posi\u00e7\u00f5es no mitorribossomo do que aqueles no ribossomo procarionte. Isto \u00e9 verdade para muitas das outras prote\u00ednas no mitorribossomo tamb\u00e9m. H\u00e1 33 prote\u00ednas (de 81 identificados at\u00e9 agora)\u00a0em mitorribossomos humanos que n\u00e3o t\u00eam hom\u00f3logos em ribossomos procariotas (Smits et al., 2007). Uma das diferen\u00e7as mais distintas na estrutura da prote\u00edna do mitorribossomo \u00e9 o local de muitas destas prote\u00ednas na por\u00e7\u00e3o superficial do ribossomo (Sharma et al. 2003). Em\u00a0procariotas as prote\u00ednas s\u00e3o localizados esporadicamente em manchas sobre o exterior do ribossomo (Carter et al 2000,. Sharma et al. 2003,.\u00a0Wimberly et al 2000.). N\u00e3o s\u00e3o apenas as prote\u00ednas em diferentes posi\u00e7\u00f5es, mas as estruturas sob crio-ME indicam que apenas ~ 20% dos componentes de RNA que faltam no mitorribossomo (em compara\u00e7\u00e3o com ribossomos procarionte) s\u00e3o substitu\u00eddos por prote\u00ednas espec\u00edficas de mitorribossomos (Mears et ai. 2006). Entre as prote\u00ednas que s\u00e3o hom\u00f3logas em posi\u00e7\u00e3o no ribossomo em ambos os ribossomas procariotas e mitorribossomos um aumento geral de tamanho nos mitorribossomos \u00e9 observada. Isto \u00e9 devido aos acr\u00e9scimos de extens\u00f5es assumidas aos terminais N-\/C das prote\u00ednas hom\u00f3logas.<\/p>\n
N\u00e3o \u00e9 vi\u00e1vel discutir todas as 48 prote\u00ednas hom\u00f3logas individualmente para os fins do presente documento, mas uma discuss\u00e3o da prote\u00edna procariota, uma pequena subunidade, S15 ir\u00e1 fornecer um exemplo t\u00edpico das diferen\u00e7as significativas entre as prote\u00ednas “hom\u00f3logas” procariotas e mitorribossomais como tamb\u00e9m explicar a import\u00e2ncia de algum grau de homologia. A prote\u00edna mitorribossomal de mam\u00edferos S15 \u00e9 2,4 vezes mais massiva que a sua hom\u00f3loga na E. coli<\/i>. Esta diferen\u00e7a do tamanho \u00e9 atribu\u00edvel \u00e0s extens\u00f5es dos terminais N-\/C- da prote\u00edna\u00a0mitorribossomal S15 (Suzuki et ai. 2001a). As prote\u00ednas S15 em procariotas e mitorribossomos se ligam ao RNA 16S e ao 12S de RNA, respectivamente, ao longo da h\u00e9lice de cadeia dupla 34 (numera\u00e7\u00e3o de E. coli<\/i>) (Suzuki et al, 2001a,.. C\u00e1rter et ai, 2000).<\/p>\n
A S15 tem quatro a-h\u00e9lices que permitem a sua liga\u00e7\u00e3o \u00e0 h\u00e9lice da cadeia dupla de RNA, tanto em procariotas como mitorribossomos, em uma \u00e1rea envolvida com a transloca\u00e7\u00e3o do polip\u00e9ptido de crescimento a partir do local A para o local P (Brink et ai. 1994; C\u00e1rter et ai, 2000;.\u00a0Suzuki et ai, 2001a).<\/p>\n
N\u00e3o deve ser surpreendente que as sequ\u00eancias de amino\u00e1cidos da a-h\u00e9lice S15, em ambos os tipos de ribossomos, dividem cerca de 36 a 38% de homologia dentre os v\u00e1rios procariotas (incluindo R. prowazekii<\/i> e E. coli<\/i>) comparados aos mitorribossomos de mam\u00edferos (Suzuki et al, 2001a. ).<\/p>\n
Os procariotas n\u00e3o possuem sequ\u00eancias hom\u00f3logas \u00e0s extens\u00f5es terminais N-\/C- nas prote\u00ednas S15 de mitorribossomos e pesquisas por sequ\u00eancias par\u00e1logas de DNA n\u00e3o foram encontradas no genoma humano, indicando que as extens\u00f5es terminais N-\/C- da S15 s\u00e3o novos e n\u00e3o se originaram a partir de sequ\u00eancias preexistentes dentro do genoma humano (Suzuki et ai. 2001a).<\/p>\n
Isto parece ser tamb\u00e9m verdade para as extens\u00f5es terminais N-\/C- de outras prote\u00ednas mitorribossomais que s\u00e3o identificados como “hom\u00f3logas” a prote\u00ednas ribossomais procariotas.\u00a0\u00c9 importante notar isto, porque as extens\u00f5es terminais de N-\/C- teriam que se originar a partir das sequ\u00eancias de DNA rec\u00e9m-criados, n\u00e3o a partir de DNA existentes (tais como os pseudogenes, genes duplicados, ou as regi\u00f5es n\u00e3o traduzidas) que podem ser recrutadas para substituir o RNA “perdido”.<\/p>\n
Devido \u00e0s diferen\u00e7as de composi\u00e7\u00e3o de RNA e prote\u00ednas, bem como os arranjos distintamente diferentes de RNA e das prote\u00ednas na compara\u00e7\u00e3o dos mitorribossomos com os ribossomos procariontes, n\u00e3o deve ser surpreendente descobrir grandes diferen\u00e7as na especificidade dos dois sistemas de tradu\u00e7\u00e3o. mitorribossomos n\u00e3o t\u00eam a capacidade de reconhecer as sequ\u00eancias Shine-Delgarno no mRNA, que \u00e9 necess\u00e1ria para a inicia\u00e7\u00e3o da tradu\u00e7\u00e3o em ribossomos procariontes, mas obviamente n\u00e3o para mitorribossomos (Sharma et al., 2003). mitorribossomos de mam\u00edferos tamb\u00e9m possuem um s\u00edtio de liga\u00e7\u00e3o de GTP intr\u00ednseco na prote\u00edna da subunidade menor, que \u00e9 \u00fanica entre todos os sistemas conhecidos de transla\u00e7\u00e3o (Denslow, Anders, e O’Brien, 1991; O’Brien, 2002) e muito diferente do local de liga\u00e7\u00e3o da GTP\u00a0localizada no alongamento do fator G em procariontes (Bilgin et ai 1990,.. C\u00e1rter et ai, 2000). As caracter\u00edsticas exclusivas de estrutura e composi\u00e7\u00e3o do mitorribossomo o tornam capaz de processar exclusivamente seu pr\u00f3prio mRNA. O mRNA mitocondrial n\u00e3o t\u00eam modifica\u00e7\u00f5es no 5′ e 3′ encontradas no mRNA do citosol eucarionte ou mRNA procarionte, e tem um cod\u00e3o de inicia\u00e7\u00e3o dentro de tr\u00eas nucle\u00f3tidos da extremidade 5′, todas essas caracter\u00edsticas exclusivas entre os mRNA’s e sistemas de tradu\u00e7\u00e3o (Anderson et al 1982.; Sharma et ai. 2003).<\/p>\n
Compara\u00e7\u00f5es entre as sequ\u00eancias de genes de RNA mitorribossomal (rDNA) e rRNA procariota das subunidades (pequenas e grandes) s\u00e3o dif\u00edceis devido \u00e0 aus\u00eancia de sequ\u00eancias hom\u00f3logas. As diferen\u00e7as de seq\u00fc\u00eancia s\u00e3o t\u00e3o significativas que os programas de alinhamento dispon\u00edveis no National Center for Biotechnology Information (NCBI) n\u00e3o alinham essas sequ\u00eancias, em parte devido \u00e0 diferen\u00e7a de comprimento (por exemplo, procarionte: E. coli<\/i> RNA ssu 1540 nucleot\u00eddeos; mitorribossomo humano ssu RNA de 954 nucleot\u00eddeos) e em parte devido \u00e0s diferentes frequ\u00eancias de nucleot\u00eddeos no rRNA . Um alinhamento pode ser for\u00e7ado manualmente usando um programa como ClustalX, mas estes alinhamentos, que s\u00e3o altamente subjetivos, mostram menos do que 40%\u00a0de homologia entre os dois tipos de RNA da subunidade pequena com longos per\u00edodos de lacunas no alinhamento resultando em contagens insignificantes.<\/p>\n
Uma compara\u00e7\u00e3o das frequ\u00eancias de nucle\u00f3tidos revela v\u00e1rios desvios marcantes. A guanina \u00e9 a que ocorre mais frequentemente nas sequ\u00eancias de nucle\u00f3tidos (30%) em RNA ribossomal (rRNA) de procariontes, mas ela \u00e9 menos de 18% dos nucle\u00f3tidos do rRNA mitocondrial bovino (Mears et ai. 2006). Por outro lado a adenina comp\u00f5e apenas 25% das sequ\u00eancias em rRNA de procariontes, mas comp\u00f5e 38% das sequ\u00eancias de rRNA mitocondrial em bovinos (Mears et al., 2006).<\/p>\n
Embora existam v\u00e1rias hairpin loop<\/i> com nucle\u00f3tidos emparelhamentos na estrutura\u00a0secund\u00e1ria do rRNA (Carter et al 2000,.. Wimberly et al 2000), deve notar-se que a maior parte do rRNA em ribossomos n\u00e3o \u00e9 emparelhada fazendo a frequ\u00eancia dos nucle\u00f3tidos individuais muito mais importante para a estrutura secund\u00e1ria e o papel do rRNA do que as frequ\u00eancias de nucle\u00f3tidos num \u00e1cido nucleico de cadeia dupla, tal como o DNA.<\/p>\n
A esmagadora evid\u00eancia da singularidade em estrutura e fun\u00e7\u00e3o do mitorribossomo em rela\u00e7\u00e3o ao ribossomo procarionte \u00e9 uma prova de que mitorribossomos s\u00e3o muito diferentes e n\u00e3o compartilham ancestral comum. A estrutura dos ribossomos em organelas, procariontes e no citosol eucarionte s\u00e3o t\u00e3o diferentes que s\u00e3o facilmente distingu\u00edveis um do outro. <\/a>Esta singularidade se estende at\u00e9 mesmo para os diferentes dom\u00ednios da vida onde ribossomos de arqueas e bact\u00e9rias s\u00e3o\u00a0muito diferentes, n\u00e3o tendo “zonas cinzentas” da confus\u00e3o entre a identidade de cada tipo de ribossomo (Roberts et al. 2.008).<\/p>\n
Transformando um ribossomo Procarionte em um Mitorribossomo<\/b> (sum\u00e1rio)<\/a><\/p>\n
Certamente pode-se argumentar que 2 bilh\u00f5es de anos de evolu\u00e7\u00e3o criaram as enormes diferen\u00e7as entre os ribossomos procariontes existentes e seus, agora evidentes, “parentes distantes” mitorribossomos de vertebrados. Quais os mecanismos que promovem ou mesmo permitem a convers\u00e3o de um ribossomo do tipo procarionte para o bem diferente mitorribossomo? Seria uma acumula\u00e7\u00e3o de muta\u00e7\u00f5es quase neutras no DNA que codifica os componentes de m\u00e1quinas e de prote\u00ednas ribossomais de tradu\u00e7\u00e3o resultando numa transi\u00e7\u00e3o para um ribossoma inteiramente diferente? Ou foram fortes press\u00f5es do ambiente que incentivaram a sele\u00e7\u00e3o de DNA, RNA, prote\u00ednas e altera\u00e7\u00f5es que facilitaram a convers\u00e3o dos ribossomos do tipo procarionte em mitorribossomos?<\/p>\n
\u00c9 bem documentado que mitorribossomos e ribossomos procariontes n\u00e3o est\u00e3o sob a defini\u00e7\u00e3o cl\u00e1ssica do modelo neutro da teoria da evolu\u00e7\u00e3o (Hasegawa, Cao, e Yang, 1998; Rand 2008). A raz\u00e3o mais simples para essa omiss\u00e3o \u00e9 as altas taxas de substitui\u00e7\u00e3o n\u00e3o sin\u00f4nimas\/sin\u00f4nima de uma mesma esp\u00e9cie e entre esp\u00e9cies, uma condi\u00e7\u00e3o n\u00e3o \u00e9 compat\u00edvel com a teoria neutra. <\/a>S\u00f3 uma discuss\u00e3o sobre muta\u00e7\u00e3o e sele\u00e7\u00e3o natural ser\u00e1 considerada uma vez que h\u00e1 muitas evid\u00eancias de que mitorribossomos, especialmente, est\u00e3o sob fortes press\u00f5es seletivas.<\/p>\n
Resist\u00eancia a antibi\u00f3ticos em procariontes: um modelo para as consequ\u00eancias das altera\u00e7\u00f5es em ribossomos \u274b<\/b> (sum\u00e1rio)<\/a><\/p>\n
O r\u00e1pido tempo de cada gera\u00e7\u00e3o e as altas taxas de muta\u00e7\u00e3o em procariontes permitem altera\u00e7\u00e3o gen\u00e9tica limitada permitindo adapta\u00e7\u00f5es \u00e0s mudan\u00e7as nas condi\u00e7\u00f5es ambientais microbianas. Estas altera\u00e7\u00f5es s\u00e3o limitadas pelo custo da maquinaria metab\u00f3lica de organismos\u00a0afetados e s\u00e3o eliminadas a partir da popula\u00e7\u00e3o, quando as condi\u00e7\u00f5es ambientais retornam, favorecendo o fen\u00f3tipo anterior a muta\u00e7\u00e3o (Criswell et ai. 2006). As muta\u00e7\u00f5es no RNA ribossomal e prote\u00ednas que conferem resist\u00eancia a antibi\u00f3ticos t\u00eam proporcionado um modelo excelente para as limita\u00e7\u00f5es de varia\u00e7\u00e3o gen\u00e9tica em muitos procariontes, e um entendimento de alguns destes mecanismos ir\u00e1 clarificar as limita\u00e7\u00f5es de varia\u00e7\u00e3o de ribossomos em sistemas de tradu\u00e7\u00e3o procariontes existentes. Existem numerosos trabalhos que documentam o custo da aptid\u00e3o dos procariontes e outros micr\u00f3bios que acumulam muta\u00e7\u00f5es no RNA ribossomal e de prote\u00ednas que conferem resist\u00eancia a antibi\u00f3ticos espec\u00edficos. (Veja Criswell et al. 2006 para muitas destas refer\u00eancias.) No entanto, o mais importante \u00e9 o efeito que estas muta\u00e7\u00f5es t\u00eam em fun\u00e7\u00e3o do ribossomo e a plausibilidade de que muta\u00e7\u00e3o seja um poss\u00edvel mecanismo para a convers\u00e3o de um ribossomo procarionte em um distintamente diferente mitorribossomo.<\/p>\n
Muitas muta\u00e7\u00f5es que conferem resist\u00eancia a antibi\u00f3ticos na E. coli<\/i> (e uma s\u00e9rie de outras bact\u00e9rias) foram documentadas e os mecanismos de resist\u00eancia bem estudados. Uma muta\u00e7\u00e3o de resist\u00eancia a antibi\u00f3ticos que \u00e9 bem conhecida \u00e9 a muta\u00e7\u00e3o do DNA que muda o emparelhamento de bases na h\u00e9lice 34 do RNA 16S ribossomal, conferindo resist\u00eancia ao antibi\u00f3tico espectinomicina (Brink et al. 1994). Uma muta\u00e7\u00e3o C1192G na h\u00e9lice 34 e na sua parceira de emparelhamento G1064C proporcionam baixos n\u00edveis de resist\u00eancia \u00e0 espectinomicina, mas, mais importante\u00a0ainda, resulta num decr\u00e9scimo de cinco vezes na taxa de crescimento (Brink et al. 1994). A atividade da cloranfenicol-acetiltransferase (CAT), em E. coli<\/i> portadoras desta dupla muta\u00e7\u00e3o, foi de apenas 20% dos n\u00edveis normais (n\u00e3o mutantes ou de tipo selvagem), verificando-se o custo da maquinaria metab\u00f3lica desta muta\u00e7\u00e3o (Brink et al. 1994). Os n\u00edveis reduzidos de atividade da CAT resultaram da capacidade reduzida da E. coli<\/i> montar o ribossomo 70s das subunidades menores portadoras da muta\u00e7\u00e3o dupla (Brink et al., 1994). As mutantes que n\u00e3o est\u00e3o na presen\u00e7a de espectinomicina seriam (e s\u00e3o) rapidamente eliminados pela sua incapacidade de competir com as estirpes que transportam as sequ\u00eancias de RNA originais e mais eficazes fazendo com que a popula\u00e7\u00e3o volte aos mecanismos metab\u00f3licos mais eficientes portados no DNA. Embora isto seja somente um exemplo das consequ\u00eancias de altera\u00e7\u00e3o do ribossomo procarionte, \u00e9 t\u00edpico das muta\u00e7\u00f5es que est\u00e3o documentadas conferir resist\u00eancia a antibi\u00f3ticos. Muta\u00e7\u00f5es causam grandes altera\u00e7\u00f5es na estrutura secund\u00e1ria de ribossoma e tem\u00a0consequ\u00eancias acentuadas que s\u00e3o ampliados por toda a c\u00e9lula assim como todas as atividades metab\u00f3licas s\u00e3o afetados pela fidelidade da s\u00edntese de prote\u00ednas realizada pelos ribossomos (Allen e Noller 1989).<\/p>\n
A competi\u00e7\u00e3o entre os diferentes tipos de ribossomas tamb\u00e9m tem sido observada em E. coli<\/i>, confirmando que \u00e9 improv\u00e1vel que os ribossomos aberrantes sejam incorporadas na maquinaria metab\u00f3lica quando os ribossomas do tipo selvagem ou espec\u00edficos da c\u00e9lula ainda est\u00e3o presentes. A E. coli<\/i>, transmutada com um plasm\u00eddeo portador de genes espec\u00edficos do 16S ribossomal da Salmonella enterica resistentes \u00e0 espectinomicina, n\u00e3o foi capaz de adquirir resist\u00eancia a espectinomicina (O’Connor e Dahlberg, 2002). Embora os genes para a Salmonella ribossomas sejam 97% id\u00eanticos na sequ\u00eancia de DNA aos ribossomos da E. coli<\/i> (Krawiec e Riley, 1990), \u00e9 prov\u00e1vel que as pequenas subunidades da Salmonella o gene de RNA 16S foram incapazes de competir com as prote\u00ednas ribossomais da E. coli<\/i> e fatores de convers\u00e3o para a montagem riboss\u00f4mica (O’Connor e Dahlberg, 2002). A incapacidade da E. coli<\/i> de montar os componentes com os ribossomas 16S “estranhos” de RNA \u00e9 uma evid\u00eancia de que as principais altera\u00e7\u00f5es no genoma procarionte n\u00e3o s\u00e3o incorporados na bioqu\u00edmica do organismo ou em seu material gen\u00e9tico.<\/p>\n
Isto \u00e9 uma indica\u00e7\u00e3o de que as estruturas capazes de proporcionar uma vantagem tempor\u00e1ria para\u00a0a c\u00e9lula necessitam de uma s\u00e9rie de mudan\u00e7as simult\u00e2neas na maquinaria celular para a utiliza\u00e7\u00e3o dos componentes aberrantes resultantes de altera\u00e7\u00f5es s\u00fabitas de m\u00faltiplos componentes.<\/p>\n
Para a TES ser vi\u00e1vel, \u00e9 necess\u00e1rio identificar os mecanismos observ\u00e1veis que convertem ribossomos procariontes em mitorribossomos com as caracter\u00edsticas observadas hoje em sistemas procariontes ou protistas ( R. americana ). Com o pequeno genoma mitocondrial encontrados ena R. americana<\/i> e os 400 milh\u00f5es de anos de estase (de acordo com a evolu\u00e7\u00e3o) observada no genoma mitocondrial vertebrado, <\/a>n\u00e3o h\u00e1 nenhuma evid\u00eancia observ\u00e1vel que qualquer parte da TES ocorreu ap\u00f3s a diverg\u00eancia de vertebrados.<\/p>\n
A sele\u00e7\u00e3o poderia alterar um ribossomo? \u274b \u274b<\/b> (sum\u00e1rio)<\/a><\/p>\n
Os mecanismos primordiais considerados para a evolu\u00e7\u00e3o s\u00e3o a muta\u00e7\u00e3o e a sele\u00e7\u00e3o natural. A evid\u00eancia anterior demonstra que a sele\u00e7\u00e3o ocorre entre os procariontes que sofrem muta\u00e7\u00f5es em ribossomos resistentes aos antibi\u00f3ticos. A sele\u00e7\u00e3o tamb\u00e9m foi documentada na popula\u00e7\u00e3o\u00a0de ribossomos mitocondriais na linha germinal dos mam\u00edferos. Mas a sele\u00e7\u00e3o natural pode realmente escolher as muta\u00e7\u00f5es que permitem que um organismo obtenha altera\u00e7\u00f5es significativas permanentes em seu genoma, na bioqu\u00edmica e, conseq\u00fcentemente, ao fen\u00f3tipo que s\u00e3o ben\u00e9ficos para um ambiente diferente proposto?<\/p>\n
Uma equipe de cientistas trabalhou no Institute for Creation Research<\/a> desenvolveu um programa de simula\u00e7\u00e3o computacional para testar a hip\u00f3tese de que a sele\u00e7\u00e3o natural poderia usar muta\u00e7\u00f5es para corrigir altera\u00e7\u00f5es ben\u00e9ficas no genoma ao eliminar muta\u00e7\u00f5es delet\u00e9rias\u00a0e, conseq\u00fcentemente, evoluindo de um organismo em uma nova forma ou esp\u00e9cie ( Sanford et al. de 2008). Os resultados de suas simula\u00e7\u00f5es com genomas humanos e leveduras demonstraram que a sele\u00e7\u00e3o poderia remover pouqu\u00edssimas muta\u00e7\u00f5es delet\u00e9rias durante a sele\u00e7\u00e3o de muta\u00e7\u00f5es ben\u00e9ficas. Um resumo de suas simula\u00e7\u00f5es de popula\u00e7\u00e3o revelou os seguintes princ\u00edpios:<\/p>\n
1) Muta\u00e7\u00f5es delet\u00e9rias continuam a se acumular ao longo do tempo.<\/p>\n
2) A sele\u00e7\u00e3o foi incapaz de separar muta\u00e7\u00f5es delet\u00e9rias de muta\u00e7\u00f5es ben\u00e9ficas. Ambos os tipos de muta\u00e7\u00f5es s\u00e3o herdadas em conjunto.<\/p>\n
3) O efeito l\u00edquido da muta\u00e7\u00e3o \u00e9 sempre negativo.<\/p>\n
4) Pelo efeito geral ser sempre negativo a aptid\u00e3o sempre diminui com o tempo. Isso resulta em um aumento na entropia gen\u00e9tica ou perda de informa\u00e7\u00e3o que conduz \u00e0 extin\u00e7\u00e3o e n\u00e3o novos tipos de organismos ou sistemas biol\u00f3gicos.<\/p>\n
Os resultados do trabalho de Sanford et al. s\u00e3o confirmados pela evid\u00eancia experimental de organismos resistentes a antibi\u00f3ticos que perdem aptid\u00e3o com o acumulo de muta\u00e7\u00f5es. <\/a>A proposta de uma “rota evolutiva” do ribossomo mitocondrial a partir de um ancestral procarionte contradiz a evid\u00eancia observ\u00e1vel e experimental indicando estase entre essas m\u00e1quinas biol\u00f3gicas importantes.<\/p>\n
Conclus\u00e3o<\/b> (sum\u00e1rio)<\/a><\/p>\n
Ribossomos mitocondriais s\u00e3o muito diferentes dos ribossomos procariotos na estrutura e nas especificidades de tradu\u00e7\u00e3o e s\u00edntese de prote\u00ednas. A estrutura do ribossomos mitocondrial \u00e9 distintamente diferente de ribossomos procariontes, evidenciada por uma maior massa e tamanho, mas o coeficiente\u00a0de sedimenta\u00e7\u00e3o menor. Os ribomossomos mitocondrial diferem dos ribossomos procariontes em RNA e em prote\u00ednas, a posi\u00e7\u00e3o e fun\u00e7\u00e3o do RNA ribossomal e das prote\u00ednas, e s\u00e3o significativamente diferentes em sequ\u00eancia, especialmente nas regi\u00f5es que sem rela\u00e7\u00e3o com o tRNA ou a cadeia polipept\u00eddica em crescimento. Ribossomos mitocondriais t\u00eam muitas caracter\u00edsticas \u00fanicas para um sistema de tradu\u00e7\u00e3o mitocondrial incluindo novos mRNAs, modifica\u00e7\u00f5es nos ribossomos mitocondriais para processar mRNA mitocondrial e um s\u00edtio singular de liga\u00e7\u00e3o GTP durante o alongamento polipept\u00eddico.<\/p>\n
Um cen\u00e1rio poss\u00edvel para converter ribossomos procariontes en ribossomos mitocondriais n\u00e3o est\u00e1 pr\u00f3ximo. As muta\u00e7\u00f5es, em ambos os procariontes e os ribossomos de organismos eucariontes (como humanos), demonstraram que a muta\u00e7\u00e3o e sele\u00e7\u00e3o natural n\u00e3o s\u00e3o capazes de produzir novos sistemas biol\u00f3gicos ou organismos. Muta\u00e7\u00f5es levam \u00e0 aptid\u00e3o reduzida e extin\u00e7\u00e3o em sistemas biol\u00f3gicos. Uma elevada taxa de substitui\u00e7\u00e3o nos genomas mitocondriais dentro da esp\u00e9cie e entre esp\u00e9cies \u00e9 uma evid\u00eancia de que a teoria da evolu\u00e7\u00e3o neutra n\u00e3o \u00e9 aplic\u00e1vel a estes sistemas.<\/p>\n
A falta de um antepassado observ\u00e1vel e plaus\u00edvel “amitocondriado” e a falta de ribossomos de transi\u00e7\u00e3o e sistemas de tradu\u00e7\u00e3o t\u00eam levado muitos pesquisadores a questionar a atual Teoria da Endossimbiose Sequencial e sugerir modifica\u00e7\u00f5es \u00e0 teoria. <\/a>A compara\u00e7\u00e3o dos ribossomos e\u00a0sistemas de transla\u00e7\u00e3o neste trabalho fornecem evid\u00eancias de que a Teoria da Endossimbiose Sequencial n\u00e3o \u00e9 vi\u00e1vel com base nos dados atuais dispon\u00edveis para revis\u00e3o.<\/p>\n
\n
Refer\u00eancias<\/b> (sum\u00e1rio)<\/a><\/p>\n
Adams, K. L., Ong, H. C., and J. D. Palmer. 2001. Mitochondrial gene transfer in pieces: fission of the ribosomal protein gene rpl2 and partial or complete gene transfer to the nucleus. Molecular Biology and Evolution 18, no. 12:2289\u20132297. <\/p>\n
Adams, K. L., and J. D. Palmer. 2003. Evolution of mitochondrial gene content: gene loss and transfer to the nucleus. Molecular Phylogenetic and Evolution 29, no. 3:380\u2013395.<\/p>\n
Allen, P. N., and H. F. Noller. 1989. Mutations in ribosomal proteins S4 and S12 influence the higher order structure of 16 S ribosomal RNA. Journal of Molecular Biology 208, no. 3:457\u2013468.<\/p>\n
Anderson, S., A. T. Bankier, B. G. Barrell, M. H. de Bruijn, A. R. Coulson, J. Drouin, I. C. Eperon, D. P. Nierlich, B. A. Roe, F. Sanger, P. H. Schreier, A. J. Smith, R. Staden, and I. G. Young. 1981. Sequence and organization of the human mitochondrial genome. Nature 290, no. 5806:457\u2013465.<\/p>\n
Anderson, S., M. H. de Bruijn, A. R. Coulson, I. C. Eperon, F. Sanger, and I. G. Young. 1982. Complete sequence of bovine mitochondrial DNA. Conserved features of the mammalian mitochondrial genome. Journal of Molecular Biology 156, no. 4:683\u2013717.<\/p>\n
Andersson, S. G., A. Zomorodipour, J. O. Andersson, T. Sicheritz-Ponten, U. C. Alsmark, R. M. Podowski, A. K. Naslund, A. S. Eriksson, H. H. Winkler, and C. G. Kurland. 1998. The genome sequence of Rickettsia prowazekii and the origin of mitochondria. Nature 396, no. 6707:133\u2013140.<\/p>\n
Bilgin, N., A. A. Richter, M. Ehrenberg, A. E. Dahlberg, and C. G. Kurland. 1990. Ribosomal RNA and protein mutants resistant to spectinomycin. The EMBO Journal 9, no. 3:735\u2013739.<\/p>\n
Brink, M. F., G. Brink, M. P. Verbeet, and H. A. de Boer. 1994. Spectinomycin interacts specifically with the residues G1064 and C1192 in 16S rRNA, thereby potentially freezing this molecule into an inactive conformation. Nucleic Acids Research 22, no. 3:325\u2013331.<\/p>\n
Campbell, N. A. and J. B. Reece. 2005. Biology, 7th ed. San Francisco: Benjamin Cummings. <\/p>\n
Cannone, J. J., S. Subramanian, M. N. Schnare, J. R. Collett, L. M. D\u2019Souza, Y. Du, B. Feng, N. Lin, L. V. Madabusi, K. M. Muller, N. Pande, Z. Shang, N. Yu, and R. R. Gutell. 2002. The comparative RNA web (CRW) site: An online database of comparative sequence and structure information for ribosomal, intron, and other RNAs. BMC Bioinformatics 3:2.<\/p>\n
Carter, A. P., W. M. Clemons, D. E. Brodersen, R. J. Morgan- Warren, B. T. Wimberly, and V. Ramakrishnan. 2000. Functional insights from the structure of the 30S ribosomal subunit and its interactions with antibiotics. Nature 407, no. 6802:340\u2013348.<\/p>\n
Chacinska, A., and P. Rehling. 2004. Moving proteins from the cytosol into mitochondria. Biochemical Society Transactions 32, no. 5:774\u2013776.<\/p>\n
Covello, P. S., and M. W. Gray. 1992. Silent mitochondrial and active nuclear genes for subunit 2 of cytochrome c oxidase (cox2) in soybean: evidence for RNA-mediated gene transfer. The EMBO Journal 11, no. 11:3815\u20133820.<\/p>\n
Criswell, D., V. L. Tobiason, J. S. Lodmell, and D. S. Samuels. 2006. Mutations conferring aminoglycoside and spectinomycin resistance in Borrelia burgdorferi. Antimicrobial Agents and Chemotherapy 50, no. 2: 445\u2013452.<\/p>\n
Denslow, N. D., J. C. Anders, and T. W. O\u2019Brien. 1991. Bovine mitochondrial ribosomes possess a high affinity binding site for guanine nucleotides. Journal of Biological Chemistry 266, no. 15:9586\u20139590.<\/p>\n
Dickerson, R. E. 1980. Evolution and gene transfer in purple photosynthetic bacteria. Nature 283, no. 5743:210\u2013212.<\/p>\n
Gabaldon, T. and M. A. Huynen. 2004. Shaping the mitochondrial proteome. Biochimica et Biophysica Acta 1659, no. 2\u20133:212\u2013220.<\/p>\n
Garrett, R. H. and C. M. Grisham. 1999. Biochemistry, 2nd ed. Orlando: Harcourt Brace. Gray, M. W., G. Burger, and B. F. Lang. 1999. Mitochondrial evolution. Science 283, no. 5407:1476\u20131481.<\/p>\n
Gray, M. W., B. F. Lang, R. Cedergren, G. B. Golding, C. Lemieux, D. Sankoff, M. Turmel, N. Brossard, E. Delage, T. G. Littlejohn, I. Plante, P. Rioux, D. Saint-Louis, Y. Zhu, and G. Burger. 1998. Genome structure and gene content in protist mitochondrial DNAs. Nucleic Acids Research 26, no. 4:865\u2013878.<\/p>\n
Hasegawa, M., Y. Cao, and Z. Yang. 1998. Preponderance of slightly deleterious polymorphism in mitochondrial DNA: nonsynonymous\/synonymous rate ratio is much higher within species than between species. Molecular Biology and Evolution 15, no. 11:1499\u20131505. <\/p>\n
Krawiec, S., and M. Riley. 1990. Organization of the bacterial chromosome. Microbiological Reviews 54, no. 4:502\u2013539. <\/p>\n
Kurland, C. G., and S. G. Andersson. 2000. Origin and evolution of the mitochondrial proteome. Microbiology and Molecular Biology Reviews 64, no. 4:786\u2013820. <\/p>\n
Macey, J. R., A. Larson, N. B. Ananjeva, Z. Fang, and T. J. Papenfuss. 1997. Two novel gene orders and the role of light-strand replication in rearrangement of the vertebrate mitochondrial genome. Molecular Biology and Evolution 14, no. 1:91\u2013104.<\/p>\n
Margulis, L. 1970. Origin of eukaryotic cells. New Haven: Yale University Press. Margulis, L. 1993. Symbiosis in cell evolution, 2nd ed. New York: W. H. Freeman. <\/p>\n
Matthews, D. E., R. A. Hessler, N. D. Denslow, J. S. Edwards, and T. W. O\u2019Brien. 1982. Protein composition of the bovine mitochondrial ribosome. Journal of Biological Chemistry 257, no. 15:8788\u20138794.<\/p>\n
Mears, J. A., J. J. Cannone, S. M. Stagg, R. R. Gutell, R. K. Agrawal, and S. C. Harvey. 2002. Modeling a minimal ribosome based on comparative sequence analysis. Journal of Molecular Biology 321, no. 2:215\u2013234.<\/p>\n
Mears, J. A., M. R. Sharma, R. R. Gutell, A. S. McCook, P. E. Richardson, T. R. Caulfield, R. K. Agrawal, and S. C. Harvey. 2006. A structural model for the large subunit of the mammalian mitochondrial ribosome. Journal of Molecular Biology 358, no. 1:193\u2013212.<\/p>\n
Mindell, D. P., M. D. Sorenson, and D. E. Dimcheff. 1998. Multiple independent origins of mitochondrial gene order in birds. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 95, no. 18:10693\u201310697. <\/p>\n
O\u2019Brien, T. W. 1971. The general occurrence of 55 S ribosomes in mammalian liver mitochondria. Journal of Biological Chemistry 246, no. 10:3409\u20133417.<\/p>\n
O\u2019Brien, T. W. 2002. Evolution of a protein-rich mitochondrial ribosome: implications for human genetic disease. Gene 286, no. 1:73\u201379.<\/p>\n
O\u2019Brien, T. W. 2003. Properties of human mitochondrial ribosomes. IUBMB Life 55, no. 9:505\u2013513.<\/p>\n
O\u2019Connor, M., and A. E. Dahlberg. 2002. Isolation of spectinomycin resistance mutations in the 16S rRNA of Salmonella enterica serovar Typhimurium and expression in Escherichia coli and Salmonella. Current Microbiology 45, no. 6:0429\u20130433.<\/p>\n
Patel, V. B., C. C. Cunningham, and R. R. Hantgan. 2001. Physiochemical properties of rat liver mitochondrial ribosomes. Journal of Biological Chemistry 276, no. 9: 6739\u20136746.<\/p>\n
Rand, D. M. 2008. Mitigating mutational meltdown in mammalian mitochondria. PLoS Biology 6, no. 2:e35.<\/p>\n
Roberts, E., A. Sethi, J. Montoya, C. R. Woese, and Z. Luthey- Schulten. 2008. Molecular signatures of ribosomal evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 105, no. 37:13953\u201313958.<\/p>\n
Sanford, J., J. Baumgardner, W. Brewer, P. Gibson, and W. Remine. 2008. Using numerical simulation to test the validity of neo-Darwinian theory. In Proceedings of the Sixth International Conference on Creationism, ed. A. A. Snelling, pp. 165\u2013175.<\/p>\n
Pittsburgh, Pennsylvania: Creation Science Fellowship and Dallas, Texas: Institute for Creation Research. Sharma, M. R., E. C. Koc, P. P. Datta, T. M. Booth, L. L. Spremulli, and R. K. Agrawal. 2003. Structure of the mammalian mitochondrial ribosome reveals an expanded functional role for its component proteins. Cell 115, no. 1: 97\u2013108.<\/p>\n
Smits, P., J. A. Smeitink, L. P. van den Heuvel, M. A. Huynen, and T. J. Ettema. 2007. Reconstructing the evolution of the mitochondrial ribosomal proteome. Nucleic Acids Research 35, no. 14:4686\u20134703.<\/p>\n
Suzuki, T., M. Terasaki, C. Takemoto-Hori, T. Hanada, T. Ueda, A. Wada, and K. Watanabe. 2001a. Proteomic analysis of the mammalian mitochondrial ribosome. Identification of protein components in the 28 S small subunit. Journal of Biological Chemistry 276, no. 35:33181\u201333195.<\/p>\n
Suzuki, T., M. Terasaki, C. Takemoto-Hori, T. Hanada, T. Ueda, A. Wada, and K. Watanabe. 2001b. Structural compensation for the deficit of rRNA with proteins in the mammalian mitochondrial ribosome. Systematic analysis of protein components of the large ribosomal subunit from mammalian mitochondria. Journal of Biological Chemistry 276, no. 24:21724\u201321736.<\/p>\n
Wimberly, B. T., D. E. Brodersen, W. M. Clemons, Jr., R. J. Morgan-Warren, A. P. Carter, C. Vonrhein, T. Hartsch, and V. Ramakrishnan. 2000. Structure of the 30S ribosomal subunit. Nature 407, no. 6802:327\u2013339. <\/p>\n
Yang, D., Y. Oyaizu, H. Oyaizu, G. J. Olsen, and C. R. Woese. 1985. Mitochondrial origins. Proceeding of the National Academy of Sciences USA 82, no. 13:4443\u20134447. <\/p>\n
Yusupov, M. M., G. Z. Yusupova, A. Baucom, K. Lieberman, T. N. Earnest, J. H. Cate, and H. F. Noller. 2001. Crystal structure of the ribosome at 5.5 A resolution. Science 292, no. 5518:883\u2013896.<\/p>\n
Zablen, L. B., M. S. Kissil, C. R. Woese, and D. E. Buetow. 1975. Phylogenetic origin of the chloroplast and prokaryotic nature of its ribosomal RNA. Proceedings of the National Academy of Sciences 72, no. 6:2418\u20132422.<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"
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